【药用植物学】植物学教案：种子植物的繁殖和繁殖器官

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课程单元题目 第四章  种子植物的繁殖和繁殖器官 本单元学时 18 授课方式 讲授 教案更新
日期 2010.11 教学目的与要求：
1、 掌握花的组成，花程式和花图式，心皮的概念，
2、 掌握花序，花药的发育、结构和花粉粒的形成、结构，胚珠的发育、结构和胚囊的形成、结构，传粉作用，被子植物的双受精作用，
3、 掌握种子的发育过程和果实的形成，果实的类型，被子植物的生活史等。
4、 理解花的概念，花序和花序的类型。
5、 了解开花、果实和种子对传播的适应等。 教学重点、难点及对学生的要求：
重点：花的组成和结构，花药的发育、结构和花粉粒的形成、结构，胚珠的发育、结构和胚囊的形成、结构（蓼型胚囊），被子植物的双受精作用及其生物学意义。
难点：理解花药和胚珠的发育过程，双受精作用的生物学意义，荠菜胚的发育过程。 主要内容与时间安排，采用的教学方法：
采用课堂教学，辅助多媒体课件 重要中、外文词汇：
胚的发育、胚乳的发育、 外胚乳、真果、果皮单性结实、花芽分化
development of embryo 、development of ablumen 、prosembryum、 true fruit、pericarp、parthenocarpy、Neptunia pubescens 思考题：
1、穗状花序和葇荑花序主要区别在那些方面？
2、简述花药的发育过程。
3、详述大孢子发育形成胚囊的三种类型及各自过程。
4、何为自花传粉和异花传粉？哪个更进化？为什么？植物如何做到防止自花传粉？
5、详述被子植物的受精全过程，被子植物双受精有何重要意义？ 参考引用文献：
1．《植物学》，李杨汉，上海科技出版社。　
2．《植物学(上下册)》，华东师范大学等编，人民教育出版社。
3．《植物学》，中山大学生物系、南京大学生物系编，人民教育出版社。
4．《植物分类学简编》，胡先萧，科学技术出版社。  
 
课程单元题目 第一节 植物的繁殖 本单元学时 2 授课方式 讲授 教案更新
日期 2010.11  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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  一、繁殖的概念
繁殖是生物有机体的重要特征，任何植物的全部生命活动周期，包含着两个方面，一是维持个体的生存，二是保持种族的延续。植物本身一代的生存是有限的，终究要死亡，所以植物在生长发育到一定阶段的时候，就必然通过一定的方式，从它本身产生新的个体来延续后代，这就是植物的繁殖。
植物通过繁殖，不仅是延续种族，还有可能产生适应性更强的后代，使种族得到发展。在作物栽培上，由于人工杂交、培育和选择，通过植物繁殖而得到的良种很多。
二、繁殖的种类
 植物繁殖的方式多种多样，一般说，进化上愈低等的植物，繁殖的方式愈简单，愈高等的则愈复杂和多样化，植物繁殖主要有三种类型：
营养繁殖
植物繁殖 无性繁殖
 有性生殖
1、营养繁殖：植物营养体的一部分和母体分离，直接成为新个体的繁殖方式。如很多高等植物的根、茎、叶、芽脱离母体后，具有再生能力，形成不定芽、不定根，并形成新个体，在自然状态下进行营养繁殖的，叫做自然营养繁殖。有的植物没有自然营养繁殖的能力，需要在人工协助下进行营养繁殖的，叫做人工营养繁殖。如生产实践中所用的扦插、压条、嫁接等(具体的自己下去看书自学)。
试管苗繁殖： 近些年来又兴起一种用组织培养的方法进行试管苗繁殖，这也属于一种营养繁殖。即用组织培养方法，将植物的细胞、组织或器官，在无菌条件下接种在盛有培养基的试管或其它玻璃器皿内，置25-28℃下进行恒温培养，并加光照，离体的组织在富有营养的培养基及激素的调控下，可形成再生植株，通常叫做试管苗，试管苗长到一定大小即可移栽于土壤中。
 植物细胞、组织或器官在离体培养条件下，为什么能发育成新的植物体呢？这主要是由于植物体中的每个生活细胞具有长成苗的全套遗传信息，在整体情况下未表达出来，当离体培养条件合宜时，这种发育潜能便可诱导出来，这一特性叫做细胞的全能性。组织培养技术便是根据这一原理设计的。
在组织培养中，被接种的材料(如花药、花序、茎、叶等)叫外植体。外植体在培养中大多先形成愈伤组织，然后从愈伤组织中产生不定根和芽，从而形成新植物体。这种由愈伤组织产生根、芽的发育方式叫做器官发生型；有的愈伤组织不分化根、芽，而是由其中的胚性细胞按合子胚的途径形成胚状体，或不经愈伤组织阶段，而由花粉粒或其它外植体直接发育成胚状体，再由胚状体发育成新植物体，这种发育方式叫做胚胎发生型。
胚状体是类似合子胚的结构，并不是由合子发育而来，只在形态结构上与胚相似。胚状体具有数量多、繁殖快的特点。例如在一瓶胡萝卜细胞悬浮液中，可产生近10万个胚状体，因而诱导胚状体是进行无性系快速繁殖、工厂化育苗、制造人工种子等新技术的关键和基础，是一种具有惊人前景的繁殖方式。
 2、无性繁殖：又叫孢子繁殖，是通过一类称为孢子的无性繁殖细胞，从母体分离后直接发育成为新个体的繁殖方式。这是藻菌植物、苔藓、蕨类植物重要的一种繁殖方式。因孢子无性别的，不经过结合即可自行繁殖，所以叫无性繁殖。
3、有性生殖：由不同性别的两个配子相结合，形成合子或受精卵，再由合子形成新植物体。有性生殖中结合的配子在各类植物中情况不同。
①同配生殖：在比较低等的植物中，相结合的两个配子往往形状、大小都相同。如衣藻。
②异配生殖：相结合的两个配子形状相似、大小不同。如空球藻。
③卵配生殖：相结合的两个配子在大小、形状上均不相同的。大的叫卵细胞，小的叫精子。卵式生殖是高等植物普遍的也是最高级的一种有性生殖方式。
被子植物的有性生殖是在特殊的生殖器官—花中进行的，从精、卵的形成，到传粉受精，并由受精卵发育为胚，整个过程都在花里进行。随着雌、雄配子的形成、发育、成熟，花也发育好了，于是便出现开花，通过传粉花粉到达雌蕊柱头上，之后进入胚囊，与卵结合形成受精卵。下面我们将详细学习被子植物花的结构及整个有性生殖的过程。
 
   
课程单元题目 第二节 花 本单元学时 4 授课方式 讲授 教案更新
日期 2010.11  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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  一、花的概念：
花是种子植物重要的生殖器官，从演化方面看，多数植物学家认为花是一个变态的枝条，是节间极短而具变态叶以适应生殖的枝条。花的各部分如花瓣、花萼、雄蕊、雌蕊均是由叶变化而成的。
种子植物也叫有花植物，不过平常将花作为被子植物的一种重要特征，有花植物通常就只指被子植物。在这里我们所讲的花实际上就是被子植物的花。
二、花的组成：
典型的被子植物的花由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊、雌蕊组成，在一朵花中，凡具备这几部分的花叫做完全花，缺少某一部分的叫不完全花。
花柄的长短随植物种类而异，花托的形状也随植物种类而异，有的为圆锥形，如草莓，有的凹陷呈杯状，如蔷薇，有的伸长呈棒状，如玉兰，等等。
花萼有离萼的、合萼的、宿存萼等。
花瓣有离瓣花、合瓣花；花冠的形状多种多样，在鉴定科属分类上有 一定价值，如十字花科为十字花冠，蝶形花科为蝶形花冠，唇形科为唇形花冠等等。又有两被花、单被花、无被花(柳和白杨) 、同被花，整齐花、不整齐花等等。 
雄蕊和雌蕊是直接与生殖有关的花的组成部分，单核期的花粉（小孢子）和胚囊（大孢子），以及雄性配子（精子）和雌性配子（卵），将由两种花蕊分别产生，并进一步经受精作用，完成花的有性生殖过程。两种花蕊分别起源于雄蕊原基和雌蕊原基，在经过细胞分裂和一系列生长发育后，形成雄蕊和雌蕊。 
雄蕊（即小孢子叶）是由花丝和花药两部分组成。花丝与生殖无直接关系，它的作用是将花药托展在空间，以利传粉，同时把营养输送到花药部分，供其发育时用。花丝的结构一般简单，最外层是一层角质化的表皮细胞，有的还附生毛茸、气孔等，表皮以内是薄壁组织，中央有一条由筛管和螺纹导管组成的维管束贯穿，直达药隔。花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的主要部分，多数被子植物的花药是由4个花粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个的，同样分列药隔的左、右两侧。花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通，犹如每侧仅含一个花粉囊，叫药室。裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉作好准备 。
雄蕊的数目和形态随植物而异，也可作为植物分类的形态特征，如十字花科为四强雄蕊，唇形科的为二强雄蕊，锦葵科的为单体雄蕊，还有两体雄蕊(如蚕豆等)、聚药雄蕊(如向日葵等菊科植物)。
花药在花丝上的着生方式也有几种不同情况：底着药(花丝顶端直接与花药基部相连)、贴着药(花药背部全部贴着在花丝上)、丁字着药(花丝顶端与花药背面的一点相连,犹如丁字形)等等。
雄蕊的数目和形态随植物而异，也可作为植物分类的形态特征，如十字花科为四强雄蕊，唇形科的为二强雄蕊，锦葵科的为单体雄蕊，还有两体雄蕊(如蚕豆等)、聚药雄蕊(如向日葵等菊科植物)。
花药在花丝上的着生方式也有几种不同情况：底着药(花丝顶端直接与花药基部相连)、贴着药(花药背部全部贴着在花丝上)、丁字着药(花丝顶端与花药背面的一点相连,犹如丁字形)等等。
雌蕊：由子房、花柱和柱头组成。
组成雌蕊的基本单位是心皮。心皮是一种变态叶，形态结构与叶很相似，不过以适应生殖而边缘相内卷，两个边缘结合在一起，将胚珠包被其中，被子植物也由此而得名。
一朵花中的雌蕊可由一个心皮或多个心皮组成，由一个心皮构成的雌蕊叫单雌蕊，如蚕豆、大豆等；由几个心皮合生的雌蕊叫复雌蕊，复雌蕊又有离生复雌蕊、合生复雌蕊之分。
子房是雌蕊基部膨大成囊状的部分，外为子房壁，内藏胚珠，由于组成雌蕊的心皮数不同，子房结构也不尽相同。
（1）子房室：有一室的，也有多室的。子房由一心皮组成一个子房室的叫单子房（单室单子房），如大豆等；子房由多个心皮组成，各心皮以边缘结合，仍为一个子房室的叫单室复子房，如黄瓜等；子房由多个心皮组成多个子房室的叫多室复子房，如番茄、棉花等。（多室复子房是各心皮边缘向内弯入，各心皮的边缘在子房中央部分彼此连合，心皮的一部分成为子房的壁，而弯入部分的心皮成为子房内的隔膜）。
 心皮边缘相结合的部分叫腹缝线，与腹缝线对应部分的心皮的中脉处为背缝线，胚珠通常着生在腹缝线上。
（2）胚珠：被子植物的胚珠包藏在子房内，每一子房内胚珠的数目因植物种类而异。每一成熟胚珠的结构由珠柄、珠被、珠心等组成。珠心是胚珠最重要的部分，珠心位居中部，其内有胚囊，珠心外面包有1—2层珠被，在胚珠顶端珠被并不连合，留有一孔叫珠孔。珠心基部叫合点，是维管束进入胚珠的地方，也是珠被、珠心、珠柄愈合处，胚珠以珠柄与子房相连。
由于胚珠各部分生长情况不同，胚珠在珠柄上的着生方位 也就有所不同，从而形成几种不同类型的胚珠。
由于珠柄和其它各部分生长速度不匀而形成不同类型。
（1）直生胚珠（大黄，酸模，荞麦）
（2）倒生胚珠（大多数被子植物）
（3）横生胚珠（锦葵）
（4）弯生胚珠（芸苔，豌豆，蚕豆，禾本科）
（5）拳卷胚珠（仙掌属，漆树）。
（3）胎座：胚珠以珠柄着生在子房上，胚珠在子房上着生的位置叫胎座。由于心皮数目的不同及心皮连合的情况不一样，所以胎座有以下几种主要类型：
边缘胎座
侧膜胎座
中轴胎座
胎座  特立中央胎座
顶生胎座
基底胎座
三、花各部分的演化：
每一种植物，花的各部分形态是比较固定的，而花的形态变化又往往与植物的演化有关，因此被子植物的分类很大一部分是由花的形态来决定的，花各部分的演化趋势，主要从以下几个方面表现出来：
1、数目的变化：多而无定数 少而有定数
花基数：花部的相对固定数目称为花基数。一般单子叶植物的花基数为3，即各部分为3或3的倍数；双子叶植物的花基数一般为4或5，即各部分为4或5，或是4或5的倍数。
2、排列方式的变化：螺旋排列 轮状排列
花部作螺旋排列的花托往往凸起或呈圆柱状，而轮状排列的花托多为平顶或凹顶。
3、对称性的变化：辐射对称的整齐花 两侧对称的不整齐花。
4、子房位置的变化：
 花托形状的变化，改变了花部在花托上的排列地位，特别是子房的位置，出现了以下几种不同的子房位置：
 
子房上位下位花子房上位周位花 子房中位(半下位)周位花子房下位上位花
花的各部分的演化是多方面的，就一朵花来说，演化的趋势也不是各部分同步一致的，这就使花的结构更为复杂而多样化。如苹果、梨的花萼、花冠离生，雄蕊多数，是原始性状，但花托凹陷和子房下位又是进化的。
子房上位下位花：花托圆柱形或是圆顶、平顶状，花萼、花冠、雄蕊群着生在雌蕊下方的花托四周，雌蕊的位置最高。子房上位周位花：花托杯状或盂状，花萼等着生在杯状花托隆起的四周边缘上，雌蕊的子房着生在花托的杯底，花托的壁与子房壁并不相连。
子房中位周位花：花托呈深陷的杯状，子房着生在花托杯底里，只有子房壁的下半部与花托愈合，其余部分与花托分离，花萼等围生在子房上半部的周围。
子房下位上位花：花托深陷成杯状，子房着生在花托的杯底里，子房的壁和花托完全愈合，只留花柱和柱头突出在花托外面，花萼等着生在子房上方的花托边缘上，这类花的子房位置最低。
四、禾本科植物的花
禾本科植物的花的形态结构比较特殊，与前面所述的不同。现以小麦花为例来说明(其它禾本科植物的花也有类似的特征.)
小麦的花集中着生在麦穗上,整个麦穗是小麦的花序，为复穗状花序，麦穗有一根主轴，周围着生许多小穗，每一小穗基部有2片坚硬的颖片，分别称内颖和外颖，颖片之内有几朵小花，其中基部的2—3朵是能正常结实的，上部的几朵往往是发育不全的不育花。
每一朵能育的花外面有2片鳞片状薄片包住，分别称外稃和内稃，外稃是花基部的苞片，有的小麦品种，外稃的中脉明显而延长成芒。内稃里面有2片小形囊状突起，称为浆片，内稃和浆片是由花被退化而成。开花时浆片吸水膨胀，使内外稃撑开，露出花药和柱头。小麦的雄蕊有3个，花丝细长，花药较大，成熟开花时，常悬垂花外，雌蕊一个，有2条羽毛状柱头承受花粉。花柱不显著。子房一室、上位。不育花只有内外稃，雌雄蕊不存在。
 
外颖（第一颖）
小麦小穗的结构 内颖（第二颖）  总苞
2——5朵花
 
外稃（苞片）
 内稃（小苞片或称外轮花被）
小麦小花的结构  浆片（二个）（花被或称内轮花被）
    雄蕊3
 雌蕊1  有二个羽毛状柱头
水稻每一小穗原含3朵花，但仅最上一朵两性花发育，下面的2朵已经退化，仅存退化成极小的鳞片状外稃位于发育花基部两侧，在两侧外稃稍下方各有1个小穗基部退化的外颖及内颖痕迹。
五、花程式和花图式
为了简单地说明一朵花的结构，可以用一个公式或一个图案把花的各个部分表示出来，前者称为花程式(花公式)，后者称花图式。
1、花程式：花的各部分用字母代表出来，一般是用每一轮花部拉丁名词的第一个字母来表示
2、花图式(花图解): 用花的横剖面简图来表示花各部分的数目、离合情况以及在花托上的排列位置。也就是花的各部分在垂直于花轴平面所作的投影图。
 
六、花序
有些植物的花如玉兰、桃的花是单独生在茎枝顶端，叫单生花。但大多数植物的花，如油菜、小麦、向日葵、胡萝卜等等，是许多花按照一定的顺序排列在花枝上，形成各种类型的花序。花序有许多类型，主要可归纳为二大类，一类是无限花序，另一类是有限花序。无限花序的特点是花序的主轴在开花期间，可以继续生长，向上伸长，不断产生花芽，犹如单轴分枝，所以也称单轴花序。各花的开花顺序是花轴基部的花先开，然后向上方顺序推进，依次开放。有限花序也称聚伞类花序，它的特点和无限花序相反，花轴顶端由于顶花先开放，而限制了花轴的继续生长。各花的开放顺序是由上而下，或由内而外。无限花序和有限花序又各自分成多种类型。
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
   
 
课程单元题目 第三节花药的发育和花粉粒的形成 本单元学时 2 授课方式 讲授 教案更新
日期 2010.11  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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  一、成熟花药的结构
药隔（花药中部，由薄壁细胞构成，内有维管束）
花药  花粉粒
花粉囊（4或2）  囊壁  表皮
   纤维层
纤维层细胞径向伸长，内切向壁和垂周壁条纹状次生加厚，物质为纤维素，略木质或栓质化。
二、花药的发育
（一）初期的结构及分化
1、初期的结构（未分化的花药）（由花托上雄蕊原基发育而来） 
未分化的花药  原表皮（外）
基本分生组织（内）
2、分化
（1）孢原细胞的出现：四角各出现一列大核细胞
（2）周缘细胞（壁细胞）、造孢细胞的形成
孢原细胞（平周分裂）外为周缘细胞（初生壁细胞）， 内为造孢细胞
（3）药隔的形成
中部细胞（分裂分化）  药隔维管束、 药隔薄壁细胞
（4）原表皮→表皮
（二）花粉囊壁的形成、发育和功能。
1、形成
周缘细胞（初生壁细胞）→（平周，垂周分裂）（外）药室内壁（一层大型细胞）（中）一层或几层细胞（内）绒毡层（一层大型细胞）
2、发育
（1）药室内壁→（自半径方向伸长）（垂周，内切向壁增厚）纤维层
（2）中层：早期分解，吸收，消失
（3）绒毡层→（核型）多核↗（壁溶）原生质团→胶体溶液
  ↘（壁不溶内面物质渗出
3、功能
（1）纤维层 具保护和开裂的作用
（2）绒毡层：对花粉粒的形成和发育起重要的营养和调节作用
三、花粉粒的发育和形态结构
通常所讲的花粉粒实际包括两种状态。未成熟的花粉粒叫小孢子，成熟的花粉粒叫雄配子体。
（一）小孢子（单核花粉粒）的形成
造孢细胞→（分裂）（或不分裂）花粉母细胞（小孢子母细胞）→（减分）单核花粉粒（小孢子）
（二）雄配子体（成熟花粉粒）及雄配子（精子）的形成
 营养细胞 
小孢子（单核花粉粒）生殖细胞  精子
精子
一个成熟的花粉粒即为雄配子体，有两种情况：（二核花粉粒、三核花粉粒）
（三）成熟花粉粒的形态结构
1、形状：一般为圆球形、椭圆形、三角形等
2、大小：一般直径15----50微米，特殊200以上（南瓜）
3、结构：
 
壁 外壁
   内壁
成熟花粉粒营养细胞（一个）
生殖细胞（或为二精子）
外壁较厚，硬而缺乏弹性，表面光滑或具各种雕纹，突起棘刺，囊状翅等。有萌发孔和萌发沟。具有一定的色彩（黄、橙黄）
主要成分为孢粉素，还有类胡萝卜素，类黄酮素，类脂及蛋白质。
内壁柔薄，富弹性，由纤维素，半纤维素，果胶质，蛋白质等组成
总结：花药发育，花粉粒形成及成熟花药的结构简表。
四、花粉败育和雄性不育
1、 1、花粉败育：
（1）概念：花粉没有经过正常发育，又能起生殖作用。
（2）原因：花粉母细胞减数分裂不正常；营养不良；绒毡层作用无常；不产生精子
上述现象的发生，常与环境条件相关，如温度过低，干旱等。
2、 2、雄性不育
（1）概念：雄蕊发育不正常无生育能力
（2）原因：花药退化；不生花粉；花粉败育
生产中应用：杂交育种，可免去人工去雄常用药物杀雄。
 
 
 
 
 
 
 
 
 
   
 
 
课程单元题目 第四节 胚珠的发育和胚囊的形成 本单元学时 2 授课方式 讲授 教案更新
日期 2010.11  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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  雄蕊花药的花粉囊产生小孢子
雌蕊子房内的胚珠产生大孢子
一、胚珠的结构及其类型
1、胚珠的结构 
（1）珠心（大孢子囊）：为主要部分，其内产生大孢子（单核胚囊）进一步产生卵。
（2）珠被：二层或一层（前者：小麦，棉花。  后者：胡桃，向日葵）
（3）珠孔：由珠被围成，是珠心与外界相通的孔。
（4）珠柄：连接胚珠与心皮的构造
（5）合点：胚珠基部珠被、珠心和珠柄愈合的部分，即维管束进入胚珠的点
（6）胚囊：由珠心中产生的胚囊母细胞减分而来。
2、类型：由于珠柄和其它各部分生长速度不匀而形成不同类型。
（1）直生胚珠（大黄，酸模，荞麦）
（2）倒生胚珠（大多数被子植物）
（3）横生胚珠（锦葵）
（4）弯生胚珠（芸苔，豌豆，蚕豆，禾本科）
（5）拳卷胚珠（仙掌属，漆树）
3、胚珠的形成
胚珠是在心皮内侧沿复缝处的胎座上发展起来的，最初产生的一团突起是胚珠的珠心，由珠心基部外围的细胞加速分裂形成珠被，在顶端留下一个小孔，即为珠孔。
二、胚囊的发育和结构
（一）大孢子（单核胚囊）的发生
在珠孔端珠心表皮下开始发生一个大的细胞，核大，质浓。称为孢原细胞。
1、大孢子母细胞的形成
①  孢原细胞→（直接发育）胚囊母细胞
②  孢原细胞→周缘细胞
（平周分裂）↘造孢细胞→（长大）胚囊母细胞
2、大孢子的形成（单孢型或称蓼型胚囊）
胚囊母细胞→（减数分裂）4个大孢子（排成纵行）→（三个退化）（远珠孔端一个发育）大孢子（单核胚囊）
3、成熟胚囊（雌配子体）的形成和结构
1）形成：大孢子（单核胚囊）→（三次有丝分裂）八核胚囊
2）结构和功能
 反足细胞3个
结构：7细胞8核或7核  极核2个（中央细胞）
  助细胞2个
 卵细胞一个
功能：卵：受精后发育为胚
  助细胞：① 诱导花粉管进入胚囊
② 分泌酶类物质，促进花粉管末端溶解
③ 转运珠心物质进入胚囊
中央细胞：发育为胚乳，贮藏营养
反足细胞：转运物质进入胚囊
丝状器：是助细胞壁向内生长伸向助细胞中间的不规则的片状或指状突起，大大增加了质膜的表面积，有利于增进营养物质的运转。
 
课程单元题目 第五节 开花，传粉与受精 本单元学时 2 授课方式 讲授 教案更新
日期 2010.11  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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  一、开花
1、概念：当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊（或二者之一）已经成熟花冠，花萼张开，雌雄蕊露出的现象称为开花。
2、开花的习性
（1）开花年龄，几个月至几十年。
（2）开花的季节和一天中开花时间
（3）花期的长短  每株 几天至终年；每朵 几分钟至80天
二、传粉
概念：成熟的花粉粒借外力传送到雌蕊柱头上的过程称为传粉。
1、自花传粉：花粉从花粉囊中散出后，落到同一花的柱头上的现象称自花传粉（如大麦，小麦，豌豆，香茄等）
实际应用中其概念常被扩大，包括农作物中同株异花的传粉，果树栽培中同品种异株间的传粉。闭花传粉和闭花受精（豌豆，苕子，落花生）是典型的自花传粉（实际上不存在传粉）
意义：保证了在不利条件下的传粉受精。
2、异花传粉：一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株，另一朵花的柱头上的传粉方式。
异花传粉比较普遍地存在，与自花传粉相比，是一种进化的方式。
意义：使后代有较强的生活力和适应性。
3、风媒花和虫媒花
（1）风媒花
风媒：靠风力传送花粉的方式称风媒
风媒花：借风媒传粉的花
风媒花的特点：
① 花序：  柔荑，产生大量花粉
②花：花被消失或单被，花丝长，花粉轻，小，多，干燥，光滑，花柱长，柱头膨大或为羽毛状。
③开花习性：先叶开花
（2）虫媒花
虫媒：靠昆虫为媒介的传粉方式
虫媒花：借虫媒传粉的花。
虫媒花的特点：①色，香，味。②特殊的适应结构
例：马兜铃的花，花筒长，雌先熟，倒毛。鼠尾草属（丹参）的花。
（3）其它传粉方式：水媒，鸟媒等
三、受精
概念：花内卵细胞和精细胞互相融合的过程
1、花粉粒的萌发：经过柱头的识别作用，被接受的花粉粒吸收水分内壁在萌发孔处向外突出，并继续生长，形成花粉管。
2、 花粉管的生长：
（1）管内的变化：花粉细胞的物质全部进入花粉管，生殖细胞（二核花粉粒）分裂为二精子。
（2）穿过花柱
在中空的花柱中，花粉管沿花柱道表面的分泌物中生长。
在实心的花柱中溶解引导组织（或薄壁细胞）的中层，在细胞之间通过。
（3）穿过子房并沿子房内壁和胎座，进入胚珠
花粉管进入胚珠的三种方式
①珠孔受精（一般如此）
②合点受精（少见如榆，胡桃）
③ 中部受精（极少如南瓜等）
3、被子植物双受精过程及生物学意义
（1）过程
①花粉管进入胚囊
（一般从已退化的助细胞的丝状器进入）
与助细胞有一定关系：a、从卵和助细胞之间进入。B穿过一个助细胞。C、破坏一个助细胞进入。
②花粉管破裂
A、胚囊内低氧膨压
B、管端壁溶解
③双受精：花粉管中的两个精子释放到胚囊中后，2个精子中的一个与卵融合，形成受精卵，将来发育成胚。另一个精子与2个极核融合，形成初生胚乳核，以后发育为胚乳。这种卵细胞和极核同时与2个精子分别完成融合的过程，是被子植物有性生殖的特有现象，称为双受精。是1898年由科学家纳瓦兴发现的。
整个受精过程简表
花粉粒 柱头上  花粉萌发形成花粉管 内容物（生殖细胞或精子和营养核）流入花粉管  花粉管不断生长穿越柱头经花柱进入子房  沿子房内壁或胎座生长，一般经珠孔进入胚珠  花粉管一般从一个已解体的助细胞丝状器基部进入胚囊 花粉管末端破裂形成一个孔，释放出2个精子 发生双受精作用（两个精子分别与卵细胞和极核相融合的现象）  
（2）双受精作用的意义
① 恢复了植物原有的染色体数目 
 ② 合子具有双亲的遗传特性，增强了后代的生活力，适应性及变异性，使物种得到发展。
 ③ 三倍体的胚乳也具有两性的遗传特性，加强了上述作用。
双受精在植物界是有性生殖过程中最进化最高级的形式。被子植物在植物界中占绝对优势，演化地位最高，除了具有各种形态构造上的适应进化外，双受精作用在重组遗传物质、丰富变异类型、扩大适应范围等方面起了重要作用。 
4、受精的选择作用
（1）柱头对花粉的选择：生理生化相协调的才萌发
（2）卵细胞对精子的选择：与生理生化相适应的精子融合。
意义：克服自交及近亲的受精的害处得到异体受精的好处
5、无融合生殖和多胚现象
（1）无融合生殖
①概念：不经过精卵结合，直接由某种细胞发育为胚的现象
②类型：
A、孤雌生殖：卵（蒲公英，早熟禾）
B、无配子生殖：助细胞，反足细胞，极细胞（葱，鸢尾，含羞草）
C、无孢子生殖：珠心，珠被（柑橘）
③意义：是被子植物用来代替有性过程的一种进化形式，它即不同于有性生殖（不受精），也不同于营养繁殖（还是通过种子繁殖）
（2）多胚现象
① 概念：有些植物一粒种子中往往有两个或多个胚存在，这种现象称为多胚现象。
② 原因：A、无融合生殖。B、受精卵分裂。C、多胚囊。
 
 
 
 
 
 
 
 
 
   
 
 
课程单元题目 第六节种子和果实 本单元学时 5 授课方式 讲授 教案更新
日期 2010.11  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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  被子植物的双受精作用完成后，胚珠发育为种子，其中合子发育成胚，受精的极核发育成胚乳，由珠被发育成种皮，三者共同组成种子。子房则发育为果实。直到果实和种子成熟即完成了整个生殖过程。
一、胚的发育
胚的发育是从合子开始，经过原胚和胚的分化最后达到成熟。
休眠：卵受精后，产生一层纤维素的壁，便进入休眠状态。经过一定时间的休眠后才开始发育。休眠期的长短，一般几小时，也有的长达几个月。
原胚：胚在没有出现器官分化的阶段称为原胚。从合子第一次分裂开始，直至胚的各部分器官(子叶胚根胚芽胚轴)分化出现之前，都称为原胚时期。
由原胚发育为成熟胚的过程(胚的分化与成熟阶段)，在单、双子叶植物间是有差异的。
合子是一个高度极性化的细胞，它的第一次分裂，通常是横向的（极少数例外），成为两个细胞，一个靠近珠孔端，称为基细胞；另一个远珠孔的，称为顶端细胞。顶端细胞将成为胚的前身，而基细胞只具营养性，不具胚性，以后成为胚柄。两细胞间有胞间连丝相通。这种细胞的异质性，是由合子的生理极性所决定的。胚在没有出现分化前的阶段，称原胚（proembryo）。由原胚发展为胚的过程，在双子叶植物和单子叶植物间是有差异的。
　1．双子叶植物胚的发育： 双子叶植物胚的发育，可以荠菜为例说明。合子经短暂休眠后、不均等地横向油裂为2个细胞，靠近珠孔端的是基细胞，远离珠孔的是顶端细胞。基细胞略大，经连续横向分裂，形成一列由6—10个细胞组成的胚柄，这些细胞之间有胞间连丝沟通。电子显微镜观察胚柄细胞壁有内突生长，犹如传递细胞，细胞内含有未经分化的质体。顶端细胞先要经过二次纵分裂（第二次的分裂面与第一次的垂直），成为4个细胞，即四分体时期；然后各个细胞再横向分裂一次，成为8个细胞的球状体，即八分体（octant）时期。八分体的各细胞先进行一次平周分裂，再经过各个方向的连续分裂，成为一团组织。以上各个时期都属原胚阶段。以后由于这团组织的顶端两侧分裂生长较快，形成二个突起，迅速发育，成为2片子叶，又在子叶间的凹陷部分逐渐分化出胚芽。与此同时，球形胚体下方的胚柄顶端一个细胞，即胚根原细胞（hypophysis），和球形胚体的基部细胞也不断分裂生长，一起分化为胚根。胚根与子叶间的部分即为胚轴。这一阶段的胚体，在纵切面看，多少呈心脏形。不久，由于细胞的横向分裂，使子叶和胚轴延长，而胚轴和子叶由于空间地位的限制也弯曲成马蹄形。至此，一个完整的胚体已经形成，胚柄也就退化消失。
合子 2细胞原胚  四分体 八分体球形胚  心形胚 鱼雷形胚  子叶胚 成熟胚
从2细胞原胚到球形胚时期为原胚阶段.
从心形胚时期一直到成熟胚为胚的分化与成熟阶段。即胚的分化开始于心形胚时期。
2、单子叶植物胚的发育（小麦）
单子叶植物胚的发育和双子叶植物胚的发育的差别主要是胚的子叶原基不均等的发育，在成熟胚中则形成一个明显的单子叶。
受精卵（横裂，斜向）→2细胞（斜裂，一次）4细胞原胚→（各向分裂）棒状胚体→成熟胚（单子叶）
二、胚乳的发育
由受精极核发育为胚乳，受精极核没有或只有短暂的休眠期，所以胚乳的发育先于胚的发育。胚乳是三核融合的产物，同样包含着父母本植物的遗传性。而且它又是胚体发育过程中的养料，为胚所吸收利用，因此胚发育的子代变异性更大，生活力更强，适应性也更广。
 胚乳有三种发育方式:
核型
细胞型
沼生目型
1、核型胚乳的发育（单子叶和离瓣花植物）
受精极核的第一次分裂以及其后一段时期的核分裂，不伴随细胞壁的形成，各个细胞核保留游离状态，分布在同一细胞质中，这一时期称为游离核的形成期。游离核的数目随植物种类而异，核的分裂以有丝分裂为多，也有少数出现无丝分裂。胚乳核分裂进行到一定阶段，即向细胞时期过度，这时在游离核之间形成细胞壁，并进行细胞质的分割，成为胚乳细胞，整个组织即为胚乳。
受精极核（初生胚乳核）→（核裂）（多有丝少无丝）游离核时期→（质裂，壁成，胚乳细胞）
2、细胞型胚乳的发育（大多数合瓣花植物）
受精极核的第一次分裂及其后的分裂紧跟着形成细胞壁。所以胚乳自始至终是细胞的形式，不出现游离核时期。整个胚乳为多细胞结构。
3、沼生目型胚乳
是核型和细胞型的中间类型。（沼生目植物如慈姑、泽泻及少数双子叶植物如虎耳草属，檀香属）
胚囊（初生胚乳核第一次分裂形成斜的隔膜）
珠孔室（大）→核多次分裂成游离核→细胞
合点室（小）→（核不分裂，或少数几次分裂）→始终游离核状态
 外胚乳：由珠心或珠被发育而成。
只有外胚乳：如苋属，石竹属，甜菜属，兼有胚乳和外胚乳：如胡椒，姜等。
三、种皮的形成
由珠被发育而成，在胚和胚乳发育的同时进行。被子植物种子的种皮多数是干燥的。
1、几种发育情况
（1）一层珠被→一层种皮（向日葵，胡桃）
（2）二层珠被→二层种皮（油菜，蓖麻）
（3）二层珠被→一层种皮 外珠被发育成种皮(大豆，蚕豆)或内珠被发育成种皮(小麦，水稻)。
假种皮:  受精后，由柱柄或胎座发育而成，包被在种皮外，常为肉质的结构，如卫矛，丝棉木、荔枝、龙眼等(荔枝和龙眼的肉质可食部分就是由珠柄发育成的假种皮)。
2、一般结构特点
（1）外种皮：一般厚而坚硬（由木质或角质的厚壁细胞构成），常具光泽花纹及附属物）也有例外如银杏
（2）内种皮一般薄而软。
（3）结构举例
蚕豆 ：一层种皮有三层结构，即：
外：长柱状厚壁细胞层
中：骨形厚壁细胞层
内：薄壁细胞层
四、果实的形成和结构
 1、形成：双受精后→花冠脱落→花萼脱落或宿存→雄蕊、雌蕊的柱头枯萎→受精的卵细胞发育成胚→受精的极核发育成胚乳→胚珠发育成种子→子房壁发育成果皮，种子与果皮合称果实。 
外果皮
 果皮 中果皮
果实  内果皮
 种子
（1）真果：纯由子房发育而成的。（桃，棉）
（2）假果：非纯由子房发育而成。（南瓜，苹果）
2、果实的结构
（1）真果的结构：以桃为例
外果皮：一层表皮（外被表皮毛），数层厚角组织。
中果皮(主要食用部分)：肉质，由大型薄壁细胞和维管束构成。
内果皮：坚硬由木质化的石细胞构成
不同植物果皮的三层结构变化比较大(厚薄、质地等)，尤其是中和内果皮。另外，三层果皮界限的明显程度不同的果实是不一样的。
（2）假果的结构：以苹果为例
 主要食用部分由花筒发育而成，外、中果皮肉质、不易区分，内果皮为革质。
3、单性结实和无籽果实
单性结实：不经受精，子房就发育为果实
无籽果实①常由单性结实引起。
②虽受精，但胚珠发育受阻。
（1）自发单性结实（营养单性结实）
子房不经过传粉或任何其它刺激便可形成无籽果实。如香蕉及某些柑橘，葡萄，瓜类等。
（2）诱导单性结实（刺激单性结实）
通过某种方法诱导单性结实。如马铃薯花粉刺激番茄的柱头，或用爬墙虎花粉刺激葡萄的柱头，都能得到无子果实。
植物生长激素的刺激：吲哚乙酸，2,4—D，萘乙酸等。 
4、果实的类型
 果实的类型可以从不同方面来划分：
按果皮的类型分：  真果
假果
 
单果
按雌蕊及其发育分： 聚合果
 聚花果
按果皮的性质分
 浆果
 瓠果
 肉果  橙果
 核果
 梨果
 
 干果裂果（荚果、骨突果、蒴果、交果）
 闭果（瘦果、颖果、翅果、坚果、双悬果）
（1）肉果：果实成熟后，肉质多汁
根据果皮的来源和性质又可分为如下几类
①浆果：由一个或几个心皮形成的果实，果皮除表面几层细胞外，一般柔嫩，肉质而多汁，内含多数种子(葡萄，番茄)
特殊的浆果
 A、瓠果：多种瓜类，果实肉质部分是子房和花托共同发育而成的
 B、柑果：柑橘类的果实
由多心皮具中轴胎座的子房发育而成，外果皮坚韧革质，有很多由囊分布。中果皮疏松髓质，内果皮膜质，分为若干室，室内充满含汁的长形丝状细胞，由子房内壁的毛茸发育而成(是这类果实的食用部分)。
② 核果：通常由单雌蕊发育而成，内含一枚种子，三层果皮性质不同。
③梨果：子房下位，果实由花筒和心皮部分愈合形成。为假果
（2）干果：果实成熟后，果皮干燥
① 裂果：果皮自行开裂
A、荚果：单心皮发育而成，两个缝线开裂
B、蓇葖果：单心皮或离生心皮发育而成的果实，一个缝线开裂（腹缝线或背缝线）
 C、蒴果：由合生心皮的复雌蕊发育而成的果实，一室或多室，每室含种子多粒。
多种开裂方式：纵裂：室间开裂、室背开裂、室轴开裂。(如马兜铃、棉花、牵牛等等）。孔裂：如罂粟。周裂（盖裂）：如车前。
 D、角果：由2心皮发育而成，子房1室具假隔膜分成2室，成熟后，果皮成2片脱落，只留假隔膜，种子附于假隔膜上。（十字花科）
A. 长角果：长超过宽数倍（白菜）
B. 短角果：长宽之比几乎相等（荠菜）
②  闭果类：果皮不开裂
A、瘦果：1—3心皮构成的小型闭果，果皮坚韧，内含一粒种子，果皮与种皮分离。如向日葵等
B、颖果：果皮薄，革质，含一粒种子，果皮与种皮紧密愈合不易分离。（禾本科植物的果实）
C、翅果：属瘦果，果皮延展成翅（榆，槭，臭椿）
D、坚果：果皮坚硬木质，一粒种子，果实多附有原花序的总苞(称为壳斗)。（如栗、栎和榛的果实）
E、双悬果：2心皮的子房发育而成的果实，成熟后，心皮分离成两瓣，并列悬挂在中央果柄的上端,种子仍包于心皮中，以后脱离（伞形科植物的果实）。
F、胞果（囊果）：合生心皮形成，具一粒种子，成熟时干燥不裂，果皮薄，疏松地包围种子，极易与种子分离（藜，地肤）
五、果实和种子对传播的适应
1、对风力散布的适应
一般小而轻，常有翅或毛等附属物。如：蒲公英（冠毛），柳（绒毛），榆（翅）兰科植物（种子小于粉尘）
2、对水力散布的适应
具漂浮结构，如莲蓬，椰子果
3、对动物和人类散布的适应
具钩刺，粘液等，有的被动物搬运埋藏，有的肉果被吃后，果皮被消化，残留种子(坚韧种皮的保护)随粪便排出。
 4、靠果实本身的机械力量使种子散布的适应结构。如豆类，凤仙花、喷瓜等。
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
   
 
课程单元题目 第七节被子植物的生活史 本单元学时 1 授课方式 讲授 教案更新
日期 2010.11  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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一、生活史的概念
1、生活史：植物在一生中所经历的发育和繁殖阶段，前后相继，有规律地循环的全部过程，称为生活史或生活周期。
2、被子植物的生活史
 一般把从种子到种子这整个生活历程称为被子植物的生活史。
二、世代交替
在被子植物的生活史中，二倍体的孢子体阶段和单倍体的配子体阶段，有规则地交替出现的现象，就称之为世代交替。即无性世代和有性世代在生活史中有规律地交替的现象
三、被子植物生活史的特点
1、双受精；
2、孢子体高度发达，配子体退化，寄生在孢子体上；
3、产生真正的花，有花被，有子房及果实的形成。
   

本文来源：http://www.greenkl.com/gaokaoxinxi/28179.html